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视觉是一个生理学词汇。光作用于视觉器官,使其感受细胞兴奋,其信息经视觉神经系统加工后便产生视觉(vision)。通过视觉,人和动物感知外界物体的大小、明暗、颜色、动静,获得对机体生存具有重要意义的各种信息,至少有80%以上的外界信息经视觉获得,视觉是人和动物最重要的感觉。
指物体的影像刺激视网膜所产生的感觉。
胡适《答蓝志先书》:“其实‘拼音文字’是双方的,拼的音是‘听觉的’,拼成的文字是‘视觉的’。”瞿秋白《<饿乡纪程>绪言》:“这个阴影呵!他总在我眼前晃着--似乎要引起我的视觉。”
视觉是通过视觉系统的外周感觉器官(眼)接受外界环境中一定波长范围内的电磁波刺激,经中枢有关部分进行编码加工和分析后获得的主观感觉。
人的眼可分为感光细胞(视杆细胞和视锥细胞)的视网膜和折光(角膜,房水,晶状体和玻璃体)系统两部分。其适宜刺激是波长为370-740纳米的电磁波,即可见光部分,约150种颜色。该部分的光通过折光系统在视网膜上成像,经视神经传入到大脑视觉中枢,就可以分辨所看到的物体的色泽和分辨其亮度。因而可以看清视觉范围内的发光或反光物体的轮廓,形状,大小,颜色,远近和表面细节等情况。
值得注意的是,相关的视觉欺骗试验提示,人所看到的内容,和其本身想看到的内容有关。
形成过程
光线→角膜→瞳孔→晶状体(折射光线)→玻璃体(支撑、固定眼球)→视网膜(形成物像)→视神经(传导视觉信息)→大脑视觉中枢(形成视觉)
手抄报二:视觉的光感受器进化
在进化过程中光感受器的形成,对于动物精确定向具有重要意义。最简单的感光器官是单细胞原生动物眼虫的眼点,使眼虫可以定向地作趋光运动。涡鞭毛虫眼点的结构更为完善,借助这种眼点对光的感受可以捕食。多细胞动物的感光器官逐渐复杂多样。如水母的视网膜只是一种由色素构成的板状结构,这种结构可给动物提供光线强弱和方向的信息。随着动物的进化,出现了杯状或是囊状光感受器并具有晶状体,可使光线聚焦。环节动物、软体动物以及节肢动物常有纽扣状的眼或是凸出的视网膜。这类光感受器由许多叫做个眼的结构排列在体表隆起之上构成,仍位于小囊之内。小眼中的光感受细胞为色素所包围,光线只能由一个方向进入小眼,故而能感受光的方向。这种视觉器宫在进化过程中,在不同种类的动物表现为特定的型式,如昆虫的复眼。脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜,相关的神经通路和神经中枢,以及为实现其功能所必须的各种附属系统。这些附属系统主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上运动;眼的屈光系统(角膜、晶体等),保证外界物体在视网膜上形成清晰的图像。
分类
光感受器按其形状可分为两大类,即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的动物(如鼠)视网膜的光感受器以视杆细胞为主,而昼间活动的动物(如鸡、松鼠等)则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物(包括人)则两者兼而有之。视杆细胞在光线较暗时活动,有较高的光敏度,但不能作精细的空间分辨,且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主,它能提供色觉以及精细视觉。这是视觉二元理论的核心。在人的视网膜中,视锥细胞约有600~800万个,视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中;其分布是不均匀的,在视网膜黄斑部位的中央凹区,几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力(视锐度,也叫视力)。它还有良好的色觉,对于视觉最为重要。中央凹以外区域,两种细胞兼有,离中央凹越远视杆细胞越多,视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位(乳头),由于没有任何光感受器,便形成盲点。由两种光感受器的视觉生理特性及分布特点可知,观察颜色主要利用眼球视网膜的中央区,也就是视场要小一些。因为当视场过大眼球侧视时,先是红、绿感觉消失,只能看到黄蓝色;再往外侧视,黄蓝色感觉也会消失成为全色盲区,这时对颜色的判断会发生错误。
基本结构
构造:视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段,两者间由纤细的纤毛相连。内段,包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器,与光感受器的终末相连续;外段,则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘,这些小盘由细胞膜内褶而成。视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离,而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连。在正常情况下,外段顶端的小盘不断脱落,而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移。但在视网膜色素变性等病理情况下,这种小盘的更新会发生障碍。
视色素:在外段小盘上排列着对光敏感的色素分子,这种色素通称视色素,它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点。
视杆细胞的视色素:视杆细胞的视色素叫做视紫红质,它具有一定的光谱吸收特性,在暗中呈粉红色,每个视杆细胞外段包含109个视紫红质分子,视紫红质是一种色蛋白,由两部分组成。其一是视蛋白,有348个氨基酸,分子量约为38 000;另一部分为生色基团——视黄醛,是维生素A的醛类,因为存在若干碳的双键,它具有几种不同的空间构型。在暗处呈扭曲形的11-型异构体,但受光照后即转变为直线形的全-反型异构体。后者不再能和视蛋白相结合,经过一系列不稳定的中间产物后,视黄醛与视蛋白相分离。在这一过程中,视色素分子失去其颜色(漂白)。暗处它在酶的作用下,视黄醛又变为11-顺型,并重新与视蛋白相结合(复生),完成视觉循环。在强光照射后,视紫红质大部分被漂白,其重新合成需要约1小时。随着视紫红质的复生,视网膜的对光敏感度逐渐恢复,这是暗适应的光化学基础。当动物缺乏维生素A时,视觉循环受阻,会导致夜盲。
视锥细胞的视色素 视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似,所不同者为视蛋白的类型;其分解和复生过程也相似。在具有色觉的动物,有3种视锥细胞,分别包含光谱吸收峰在光谱红、绿、蓝区的视色素,这种不同的光谱敏感性由其视蛋白的特异性所决定。
经过视网膜神经网络处理的信息,由神经节细胞的轴突——视神经纤维向中枢传递。在视交叉的部位,100万条视神经纤维约有一半投射至同侧的丘脑外侧膝状体,另一半交叉到对侧,大部分投射至外侧膝状体,一小部分投射至上丘。在上丘,视觉信息与躯体感觉信息和听觉信息相综合,使感觉反应与耳、眼、头的相关运动协调起来。外侧膝状体的神经细胞的突起组成视辐射线投射到初级视皮层(布罗德曼氏17区,或皮层纹区),进而再向更高级的视中枢(纹状旁区,或布罗德曼氏 18、19区等)投射。从初级视皮层又有纤维返回上丘和外侧膝状体,这种反馈通路的功能意义还不清楚。
由于视神经的交叉,左侧的外侧膝状体和皮层与两个左半侧的视网膜相连,因此与视野的右半有关;右侧的外侧膝状体和右侧皮层的情况恰相反。一侧的外侧膝状体和皮层都接受来自双眼的信息输入,每侧均与视觉世界的对侧一半有关。在视通路不同部位发生损伤时,就会出现相应的视野缺损,这在临床诊断中具有重要意义。
视觉信息在视觉中枢通路的各水平上经受进一步的处理。外侧膝状体只是视觉信息传递的中继站,其细胞感受野保持着同心圆式的对称中心-周边颉颃构型。但到初级视皮层,除很少部分细胞仍然保持圆形感受野外,大部细胞表现出特殊的反应形式,它们不再对光点的照射呈良好反应,而是需要某种特殊的有效刺激。
初级视皮层中按其对刺激特异性的要求,可分为简单细胞和复杂细胞。简单细胞对在视野中一定部位的线段,光带或某种线形的边缘有反应。特别是它们要求线段等都有特定的朝向,具有这一朝向(该细胞的最佳朝向)的刺激使细胞呈现最佳反应(脉冲频率最高)。最佳朝向随细胞而异,通常限定得相当严格,以致顺时针或逆时针地改变刺激朝向10°或20°可使细胞反应显著减少乃至消失。因此,简单细胞所反映的已不再是单个孤立的.光点,而是某种特殊排列的点群,这显然是一种重要的特征信息抽提。复杂细胞具有简单细胞所具有的基本反应特性,但其主要特征是它们对线段在视野中的确切位置的要求并不很严,只要线段落在这些细胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍许位移,反应的改变并不明显。复杂细胞的另一个特征是,来自双眼的信息开始汇聚起来。不象外侧膝状体的细胞和简单细胞那样,只对一侧眼的刺激有反应,而是对两眼的刺激都有反应,但反应量通常是不等的,总是一只眼占优势,即对该眼的刺激可引起细胞发放更高频率的脉冲。这表明复杂细胞已开始对双眼的信息进行了初步的综合的处理。
具有相同最佳朝向或相似眼优势的细胞,在初级视皮层是聚集成群的,它们组成一个个自皮层表面延伸至深部的小柱形结构。在相邻的小柱之间,细胞的最佳朝向发生有规则的移动,眼优势也发生变化,常从左眼优势变为右眼优势,或相反。这种1毫米见方,2毫米深的小块是初级视皮层的基本组成部件,整个17区主要由这一类基本单位所构成。因此对17区功能的了解,在相当程度上归结为对每一小柱内部的功能构成的研究。这种精细的周期性分区的特征,在大脑皮层中有一定的普遍性,躯体感觉中枢和听觉中枢均有类似的情况。
初级视皮层在相当长一段时间内,被认为是视觉通路的终点,就其对所处理的信息的抽象化程度来判断,它可能只是一个早期阶段,其他更高级的视皮层对视觉信息进行着进一步的精细加工。例如在18区,存在着超复杂细胞,对刺激有更特异的要求,只有具有端点的线段或拐角才能引起细胞的最佳反应。超复杂细胞进而又可分成若干亚类。
依据这些结果,有人提出了视觉信息处理的等级假说。他们认为,从神经节细胞和外侧膝状体同心圆式的感受野到简单、复杂、超复杂细胞对刺激的特殊要求反映了视信息处理的不同水平,在每一水平,细胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高级的细胞具有越高的信息抽提能力。这种等级假说得到不少实验的支持。一般认为,除了这种等级性信息处理外,还存在着平行的信息处理过程,即从视网膜向中枢有若干并列的信息传递通路,这些通路有不同的目的地。担负着不同的信息处理功能。因此单一细胞本身并不代表完整的感觉,视觉中枢不同区域细胞活动的综合,才反映对一种复杂图像的辨认,而每个区域细胞只是抽提某种特殊的信息:形状、颜色、运动等。
其他视觉信息(如颜色、深度等)在视觉中枢的处理过程,至今仍然所知甚少。在视皮层中已发现了对某种颜色或某一个深度有特异反应的细胞。但资料仍然是零碎的,为了透彻地认识视觉的机制还需要进行更为深入的研究。
人眼能看清物体是由于物体所发出的光线经过眼内折光系统(包括角膜、房水、晶状体、玻璃体)发生折射,成像于视网膜上,视网膜上的感光细胞——视锥细胞和视杆细胞能将光刺激所包含的视觉信息转变成神经信息,经视神经传入至大脑视觉中枢而产生视觉。因此视觉生理可分为物体在视网膜上成像的过程,及视网膜感光细胞如何将物像转变为神经冲动的过程。
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